Transporte Activo
el término hace referencia al movimiento de moléculas a través de una membrana celular desde una región de baja concentración a una región de alta concentración, o en dirección opuesta a algún gradiente o a algún otro factor obstructivo (con frecuencia en la dirección opuesta al gradiente de concentración). A diferencia del transporte pasivo, que utiliza la energía cinética y la entropía natural de las moléculas moviéndose a favor de un gradiente, el transporte activo utiliza energía de las células para moverlas contra un gradiente, repulsión polar o algún otro tipo de resistencia.
El transporte activo se encuentra normalmente asociado con la acumulación de altas concentraciones de moléculas que la célula necesita, tales como iones, glucosa o aminoácidos. Si el proceso consume energía química, como la que se deriva del trifosfato de adenosina (ATP), se denomina transporte activo primario. Si el proceso hace uso de algún tipo de gradiente, por ejemplo un gradiente electroquímico, se denomina transporte activo secundario.
Algunos ejemplos de transporte activo son la captación de glucosa en los intestinos humanos y la captación de iones minerales en las células de los pelos de las raíces de las plantas.
Detalles
Las proteínas transmembrana especializadas reconocen a una sustancia química específica y le permiten moverse atravesando la membrana cuando, de otra forma, no podría hacerlo; ya sea porque la bicapa lipídica de la membrana es impermeable a la sustancia, o porque la sustancia estaría moviéndose en contra de su gradiente de concentración. Hay dos formas de transporte activo, el transporte activo primario, y el transporte activo secundario. En el transporte activo primario, las proteínas involucradas son bombas que normalmente hacen uso de la energía química proveniente del ATP.
El transporte activo secundario, por otra parte, hace uso de la energía potencial; la cual por lo general se deriva de la explotación de un gradiente electroquímico. Esta forma incluye a las proteínas formadoras de poros que generan canales a través de la membrana celular. La diferencia entre el transporte pasivo y el transporte activo, es que el transporte activo requiere de un aporte adicional de energía, y produce el movimiento de sustancias en contra de su gradiente de concentración, mientras que el transporte pasivo no requiere de un aporte extra de energía, y favorece el movimiento de sustancias en la dirección de sus respectivos gradientes de concentración.
En un antiportador, una sustancia es transportada en una dirección a través de la membrana, mientras que la otra es cotransportada en la dirección opuesta. En un simportador, dos sustancias son transportadas en la misma dirección a través de la membrana. Los procesos de simporte y antiporte se encuentran asociados con el transporte activo secundario, lo que significa que una de las sustancias es transportada en la dirección de su gradiente de concentración (usualmente un ion tal como Na+, K+ o H+), mientras que se aprovecha la energía liberada por este proceso, para transportar simultáneamente otra sustancia en contra de su gradiente de concentración.
Si las moléculas sustrato se mueven desde áreas de baja concentración hacia áreas de alta concentración (en contra del gradiente de concentración), requieren de proteínas transportadoras transmembrana específicas. Estas proteínas poseen receptores que se unen a moléculas específicas (p. ej., los cotransportadores de sodio-glucosa que se unen a estas sustancias) y las transportan a través de la membrana.
Debido a que se requiere energía para este proceso, es que se conoce como transporte 'activo'. Algunos ejemplos de transporte activo incluyen el transporte de sodio hacia fuera de la célula y de potasio hacia el interior, proceso mediado por la bomba de sodio y potasio. El transporte activo es una forma importante de transporte de sustancias en la superficie interior del intestino delgado.
Las plantas necesitan absorber sales minerales desde el suelo o de otras fuentes, pero estas sales se encuentran presentes en forma de soluciones muy diluidas. El transporte activo permite que estas células puedan captar sales desde esta solución diluida y en contra del gradiente de concentración.
Transporte activo primario
El transporte activo primario, también llamado transporte activo directo, utiliza energía metabólica en forma directa para transportar moléculas a través de la membrana.4
La mayor parte de las enzimas que llevan a cabo este tipo de transporte son ATPasas transmembrana. Una ATPasa primaria y universal para todas las formas de vida animales es la bomba de sodio y potasio, la cual ayuda a mantener el potencial de membrana celular. Otras fuentes de energía para el transporte activo primario son las reacciones redox y la energía entregada por fotones de la luz.
Un ejemplo de transporte activo primario que hace uso de energía proveniente de reacciones redox es la cadena de transporte electrónicomitocondrial, la cual utiliza la energía proveniente del NADH para mover protones a través de la membrana mitocondrial interna en contra de su gradiente de concentración. Un ejemplo de transporte activo primario que hace uso de la energía de la luz son las proteínas involucradas en la fotosíntesis las cuales utilizan la energía de los fotones para crear un gradiente de protones a través de la membrana tilacoide y poder reductor en la forma de NADPH.
Modelo de transporte activo
La hidrólisis de ATP se utiliza para transportar iones hidrógeno contra su gradiente electroquímico (de una zona de baja concentración a una de alta concentración del ion). La fosforilación de la proteína transportadora y la unión de un ion hidrógeno induce un cambio conformacional que impulsa el transporte de iones hidrógeno en contra de su gradiente electroquímico. La hidrólisis del grupo fosfato unido y la liberación del hidrógeno restablece al transportador a su conformación original.
Tipos de transportadores primarios impulsados por ATP
- ATPasa tipo-P: Bomba de sodio y potasio, bomba de calcio, bomba de protones
- ATPasa-F: ATP Sintasa mitocondrial, ATP sintasa de los cloroplastos
- ATPasa-V: ATPasa vacuolar
- Transportador ABC (ATP Binding Cassette): MDR, CFTR, etc.
Transporte activo secundario
En el transporte activo secundario, también llamado transporte acoplado o cotransporte, se utiliza energía para transportar moléculas a través de una membrana, sin embargo, en contraste con el transporte activo primario, no existe un acoplamiento directo con el proceso generador de energía, ya sea la hidrólisis de ATP una reacción redox o una reacción impulsada por luz.
En cambio de eso, el proceso extrae la energía necesaria de un potencial electroquímico creado por bombas de iones que bombean iones hacia el interior o exterior de la célula. Estos transportadores permiten que un ion o molécula se mueva "cayendo" a favor de su potencial electroquímico, pero arrastrando consigo a otra sustancia contra su gradiente de concentración.
El movimiento de un ion desde donde se encuentra más concentrado hacia donde se encuentra menos concentrado aumenta la entropía y puede ser utilizado como fuente de energía para el metabolismo (por ejemplo la ATP sintasa).
En agosto de 1960, en Praga, Robert K. Crane presentó por primera vez su descubrimiento del cotransporte de sodio-glucosa como mecanismo para la absorción intestinal de glucosa.
El descubrimiento del cotransporte de Crane fue la primera propuesta jamás hecha para un flujo acoplado en biología.
Los cotransportadores pueden ser clasificados en simportadores o antiportadores dependiendo de si las sustancias se mueven en la misma o en diferentes direcciones.
Antiporte
En un mecanismo de antiporte dos especies de iones u otras clases de soluto son bombeados en direcciones opuestas a través de la membrana.
A una de estas especies se le permite fluir desde una zona de alta concentración a una de baja concentración lo cual provee la energía entrópica necesaria para impulsar el transporte de otros solutos desde una región de baja concentración a otra de alta. Un ejemplo de este tipo de transportadores es el intercambiador o antiportador de sodio-calcio, que permite el ingreso de tres iones sodio al interior de la célula, bombeando simultáneamente un ion calcio hacia afuera.
Muchas células además poseen una calcio ATPasa, la cual puede operar a bajas concentraciones intracelulares de calcio y restablece las concentraciones normales en reposo de este importante segundo mensajero. Sin embargo al ATPasa exporta iones calcio mucho más lentamente: solo 30 por segundo contra 2000 por segundo que es capaz de movilizar el intercambiador.
El intercambiador entra en funcionamiento cuando las concentraciones de calcio aumentan bruscamente y permite una rápida recuperación. Esto muestra que un único tipo de ion puede ser transportado por varias enzimas, las cuales no necesariamente tienen que estar activas todo el tiempo (constitutivamente); sino que pueden actuar para suplir necesidades intermitentes específicas.
Simporte
El mecanismo de simporte hace uso del movimiento a favor de gradiente de un soluto, desde una zona de alta concentración hacia una zona de baja concentración, para mover otra molécula desde una zona de baja concentración hacia una de alta concentración (contra su gradiente de concentración). Ambas moléculas son transportadas en la misma dirección.
Un ejemplo de este tipo de mecanismo es el simportador de glucosa, las proteínas de transporte de sodio y glucosa SGLT1, las cuales cotransportan una molécula de glucosa (o galactosa) hacia el interior de la célula mientras que simultáneamente transporta dos iones sodio hacia el interior de la célula.
Este simportador se encuentra localizado en el intestino delgado, tráquea, corazón, cerebro, testículos y próstata. También se encuentran localizados en el segmento S3 del túbulo proximal de cada nefrona en el riñón. Su mecanismo se explota en la terapia de rehidratación con glucosa y los defectos en el SGLT1 previenen la reabsorción efectiva de glucosa, causando la glucosuria familiar renal.
El transporte activo es un tipo de transporte celular mediante el cual las moléculas disueltas se mueven a través de la membrana de la célula, desde una zona donde hay menor concentración de solutos hacia una zona donde la concentración de estos es mayor.
Lo que ocurre naturalmente es que las moléculas se mueven desde el lado donde están más concentradas hacia el lado donde están menos concentradas; es lo que se da de manera espontánea sin que se aplique ningún tipo de energía en el proceso. En este caso se dice que las moléculas se mueven a favor del gradiente de concentración.
En contraste, en el transporte activo las partículas se mueven en contra del gradiente de concentración y, en consecuencia, consumen energía de la célula. Esta energía normalmente proviene del trifosfato de adenosina (ATP).
Algunas veces las moléculas disueltas tienen una concentración más alta dentro de la célula que afuera, pero si el organismo las necesita, estas moléculas son transportadas hacia el interior por unas proteínas transportadoras que se encuentran en la membrana celular.
¿En qué consiste el transporte activo?
Para entender en qué consiste el transporte activo es necesario comprender lo que ocurre a ambos lados de la membrana a través de la cual ocurre el transporte.
Cuando una sustancia se encuentra en diferentes concentraciones en lados opuestos de una membrana, se dice que hay un gradiente de concentración. Debido a que los átomos y las moléculas pueden tener carga eléctrica, entonces se pueden formar también gradientes eléctricos entre los compartimientos a ambos lados de la membrana.
Existe una diferencia de potencial eléctrico cada vez que hay una separación neta de cargas en el espacio. De hecho, las células vivas suelen tener lo que se llama un potencial de membrana, que es la diferencia de potencial eléctrico (voltaje) que hay a través de la membrana, el cual es causado por una distribución desigual de las cargas.
Los gradientes son comunes en las membranas biológicas, por lo cual es frecuente que se requiera un gasto de energía para mover ciertas moléculas en contra de estos gradientes.
La energía es utilizada para trasladar estos compuestos a través de unas proteínas que están insertadas en la membrana y que funcionan como transportadores.
Si las proteínas insertan moléculas en contra del gradiente de concentración, se trata de un transporte activo. Si el transporte de estas moléculas no requiere energía, se dice que el transporte es pasivo. Dependiendo de dónde provenga la energía, el transporte activo puede ser primario o secundario.
Transporte activo primario
El transporte activo primario es el que usa directamente una fuente de energía química (por ejemplo, ATP) para mover moléculas a través de una membrana en contra de su gradiente.
Uno de los ejemplos más importantes en biología para ilustrar este mecanismo de transporte activo primario es la bomba sodio-potasio, la cual se encuentra en las células animales y cuya función es imprescindibles para estas células.
La bomba sodio-potasio es una proteína de membrana que transporta sodio hacia fuera de la célula y potasio hacia el interior de la misma. Para llevar a cabo este transporte la bomba requiere de energía proveniente del ATP.
Transporte activo secundario
El transporte activo secundario es el que emplea la energía almacenada en la célula, esta energía es distinta del ATP y de ahí viene su distinción entre los dos tipos de transporte.
La energía que emplea el transporte activo secundario proviene de los gradientes generados por el transporte activo primario, y puede ser utilizada para transportar otras moléculas en contra de sus gradiente de concentración.
Por ejemplo, al aumentar la concentración de iones de sodio en el espacio extracelular, debido al funcionamiento de la bomba sodio-potasio, se genera un gradiente electroquímico por la diferencia de concentración de este ión a ambos lados de la membrana.
En estas condiciones, los iones de sodio tenderían a moverse en favor de su gradiente de concentración y regresarían al interior de la célula a través de las proteínas transportadoras.
Co-transportadores
Esta energía del gradiente electroquímico del sodio puede ser utilizada para el transporte de otras sustancias en contra de sus gradientes. Lo que ocurre es un transporte compartido y es llevado a cabo por proteínas transportadoras llamadas co-transportadores (porque transportan dos elementos simultáneamente).
Un ejemplo de un co-transportador importante es la proteína intercambiadora de sodio y glucosa, la cual transporta cationes de sodio a favor de su gradiente y, a su vez, utiliza esta energía para ingresar moléculas de glucosa en contra de su gradiente. Este es el mecanismo por el cual la glucosa entra a las células vivas.
En el ejemplo anterior la proteína co-transportadora mueve los dos elementos en la misma dirección (al interior celular). Cuando ambas elementos se mueven en la misma dirección, la proteína que los transporta se llama simportador.
No obstante, los co-transportadores también pueden movilizar compuestos en direcciones opuestas; en este caso la proteína transportadora se denomina antiportador, aunque también se les conoce como intercambiadores o contratransportadores.
Un ejemplo de un antiportador es el intercambiador de sodio y calcio, que lleva a cabo uno de los procesos celulares más importantes para eliminar el calcio de las células. Este utiliza la energía del gradiente electroquímico de sodio para movilizar el calcio al exterior de la célula: un catión de calcio sale por cada tres cationes de sodio que entran.
Diferencia entre exocitosis y transporte activo
La exocitosis es otro mecanismo importante de trasporte celular. Su función es expulsar el material residual de la célula al líquido extracelular. En la exocitosis el transporte está mediado por vesículas.
La principal diferencia entre la exocitosis y el transporte activo es que en la exositosis la partícula a transportar es envuelta en una estructura rodeada por membrana (la vesícula), la cual se fusiona con la membrana celular para liberar su contenido al exterior.
En el transporte activo los elementos a transportar se pueden mover en ambas direcciones, hacia adentro o hacia fuera. En contraste, la exocitosis solo transporta su contenido hacia el exterior.
Finalmente, el transporte activo involucra proteínas como medio de transporte, no estructuras membranosas como en la exocitosis.
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